糖酵解系列|生化指标

糖酵解(glycolysis)是指在无氧条件下，葡萄糖在细胞质中被分解成为丙酮酸的过程，也是大多数生物进行葡萄糖有氧氧化的一个准备途径。期间每分解一分子葡萄糖产生两分子丙酮酸以及两分子ATP，属于糖代谢的一种类型。在糖酵解反应的全过程中一共有十步酶催化反应，有三步是不可逆反应。这三步反应分别由己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶3个限速酶催化。磷酸果糖激酶-1（PFK-1）是三个限速酶中催化效率最低的，故而是糖酵解途径中最重要的调节点。

糖酵解是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途径。生物体在进行剧烈运动或长时间运动时，能量需求增加，糖酵解加速，此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应，仍不能满足需要，肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解提供急需的能量。糖酵解是成熟红细胞获得能量的惟一方式。也是神经、白细胞、骨髓等组织细胞在有氧情况下获得部分能量的有效方式。

糖酵解步骤详解

糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程，全过程共有10步酶催化反应。

1）葡萄糖磷酸化：糖酵解第一步反应是由己糖激酶催化葡萄糖的C6被磷酸化，形成6-磷酸葡萄糖。该激酶需要Mg2+离子作为辅助因子，同时消耗一分子ATP，该反应是不可逆反应。

2）6-磷酸葡萄糖异构转化为6-磷酸果糖：这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应，此反应由磷酸己糖异构酶催化醛糖和酮糖的异构转变，需要Mg2+离子参与，该反应可逆。

3）6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖：此反应是由磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷酸化生成1，6-二磷酸果糖，消耗了第二个ATP分子。

4）1，6-二磷酸果糖裂解：在醛缩酶的作用下，使己糖磷酸1，6-二磷酸果糖C3和C4之间的键断裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羟丙酮。

5）3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的相互转换：3-磷酸甘油醛是酵解下一步反应的底物，所以磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为3-磷酸甘油醛，才能进一步酵解。

6）3-磷酸甘油醛的氧化：3-磷酸甘油醛在NAD+和H3P04存在下，由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化生成1，3-二磷酸甘油酸，这一步是酵解中惟一的氧化反应。

7）1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸：在磷酸甘油酸激酶的作用下，将1，3-二磷酸甘油酸高能磷酰基转给ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

8）甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸：在磷酸甘油酸变位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基团转移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg2+离子参与。

9）甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸：在烯醇化酶催化下，甘油酸-2-磷酸脱水，分子内部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸键，这是糖酵解途径中第二种高能磷酸化合物。

10）丙酮酸的生成：在丙酮酸激酶催化下，磷酸烯醇式丙酮酸分子高能磷酸基团转移给ADP生成ATP，是糖酵解途径第二次底物水平磷酸化反应，需要Mg2+和K+参与，反应不可逆。

糖酵解产物丙酮酸的代谢途径

糖酵解生成的产物丙酮酸的进一步代谢，因生物种属的不同以及供氧情况的差别而有不同的途径。例如在无氧情况下，强烈收缩的动物肌肉细胞中，丙酮酸还原为乳酸，在许多微生物中可分解为乙醇或乙酸等；在有氧情况下，则氧化成二氧化碳和水。

糖酵解研究进展-糖酵解与肿瘤增殖密切相关

正常细胞体内，葡萄糖会维持一个平衡状态，在缺氧状态时，葡萄糖会转变丙酮酸进而转变为乳酸，当氧含量正常时，丙酮酸会进入三羧酸（TCA）循环。而肿瘤细胞的一个普遍特点是即使在氧含量正常的情况下，葡萄糖摄取量和乳酸的积累量也会逐渐升高，利用糖酵解作为主要能量代谢的来源，获得更高的糖分解能力，使得葡萄糖转变为乳酸来产生ATP，这种现象我们称为Warburg效应。

Warburg效应代表着肿瘤细胞对葡萄糖利用方式由氧化磷酸化到糖酵解的转变，现在被认为是肿瘤一大特征。这种能量代谢的改变受复杂因素的调控，包括肿瘤微环境的压力和基因的改变等。肿瘤细胞糖酵解增强主要是由于糖酵解关键酶的表达或者活性增强。近年来，人们正在探求通过抑制肿瘤糖酵解通路关键酶的活性来靶向治疗肿瘤。一些研究显示，抑制肿瘤糖酵解途径能够有效抑制肿瘤细胞的增殖甚至可以起到杀伤肿瘤细胞的作用。已糖激酶2（HK2）、磷酸果糖酶（PFK）、M2型丙酮酸激酶（PKM2）等糖酵解关键酶已经成为肿瘤标志物，它们的表达与活性可以影响肿瘤的糖酵解，进而影响肿瘤的增殖。

糖酵解相关生化试剂盒：